ANTECECEDENTES
La producción de cereales de invierno y primavera, fundamentalmente trigo y cebada, es de importancia crítica tanto a nivel global como español. Estos cereales, en particular el trigo por su extensión, son la fuente más importante de proteínas y carbohidratos de origen vegetal para la humanidad (Braun et al., 2010), además de aportar vitaminas y minerales. La contribución de estos cereales a la producción agrícola española es también enorme. El trigo (harinero y duro) y la cebada se cultivan en España en c. 4-5 millones de ha, y son con mucha diferencia los cultivos extensivos más ampliamente cultivados (prácticamente un 40% del total del área sembrada con cultivos anuales se destina a estos dos cereales).
Otros cereales de invierno son también ampliamente cultivados: por ejemplo la avena se siembra en 450-500 mil ha (muy parecido al área sembrada con maíz), siendo la segunda mayor superficie de este cultivo en Europa. España ha sido tradicionalmente deficitaria en cereales. En la última década del siglo pasado, el balance neto comercial para el conjunto de los cereales fue deficitario en unos 6 millones de toneladas por año. Este déficit se ha agravado en este siglo, con un déficit de entre 9 y 10 millones de toneladas por año. Por tanto, incrementar la producción de cereales es una de las prioridades de la estrategia de seguridad alimentaria nacional.
Las tendencias de aumentos de rendimientos en los campos de producción (que engloban factores de manejo y genéticos) de las últimas décadas en estos cereales resultan preocupantes tanto a nivel global como español. Los aumentos de rendimientos a nivel de países que se observan son o bien nulos o claramente inferiores al crecimiento de la demanda (Brisson et al., 2010; Mackay et al., 2011; Ray et al., 2012; Reynolds et al., 2012). Es imprescindible conseguir aumentos en la producción en las próximas décadas. En el siglo XX los aumentos más importantes en la producción fueron debidos al crecimiento del área cultivada en la primera mitad y a la mejora de rendimientos (debidos al incremento en el uso de fertilizantes nitrogenados y a la mejora genética) en la segunda del siglo. Sin embargo, resulta altamente improbable que se pueda seguir aumentando el área cultivada ni que la agricultura en el futuro vaya a llevarse a cabo con aumentos importantes de fertilizantes (Connor y Minguez, 2012; Albajes et al., 2013).
Esto implica que la mejora genética tendrá que ser mucho más efectiva en aumentar la productividad que en el pasado. Esto resulta preocupante ya que muchos estudios muestran que las ganancias genéticas de rendimiento han sido también muy inferiores a las necesarias en diferentes países (Shearman et al., 2005; Graybosch y Peterson, 2010; Sadras y Lawson, 2011; Lopes et al., 2012; Matus et al., 2012), incluida España (e.g. Acreche et al., 2008; Sanchez-Garcia et al., 2013). El rendimiento de los cereales es un atributo complejo cuya mejora debe ser abordada de modo multidisciplinar, con una mayor integración entre fisiólogos, genetistas y mejoradores (Slafer, 2003; Fischer, 2007; Araus et al., 2008). Los abordajes conjuntos son necesarios para poder aprovechar las poderosas herramientas biotecnológicas y técnicas de fenotipado para la mejora de la productividad y de la eficiencia en el uso de recursos (Slafer, 2003; Sinclair et al., 2004; Reynolds y Tuberosa, 2008; Araus y Cairns 2014).
Frecuentemente los atributos determinantes de la calidad de los granos no son independientes del rendimiento; de hecho suelen estar contrapuestos ya que determinados componentes de los granos pueden “diluirse” cuando aumentan los rendimientos, o un incremento en la calidad puede llevar aparejado un menor rendimiento potencial. Por ejemplo, aumentos en rendimientos tienden a estar negativamente correlacionados con la concentración de proteínas (e.g. Triboi et al., 2006 y trabajos citados allí). Esto se debe principalmente a que, mientras la capacidad como sumidero de carbohidratos limita generalmente el llenado del grano (Serrago et al., 2013) la disponibilidad de N para la síntesis de proteínas en los mismos sí parece fuertemente limitada por la fuente (e.g. Martre et al., 2003; Acreche y Slafer, 2009; Aranjuelo et al., 2015).
En este contexto, es importante que al analizar las interrelaciones entre la fisiología y la mejora en términos de rendimiento también se identifiquen posibilidades de lograr ganancias en calidad sin detrimento de la productividad. El término calidad, hace referencia normalmente a la calidad funcional o tecnológica (influenciada principalmente por la cantidad y la cualidad de las proteínas del endospermo), pero, además, hay una vertiente más reciente, de relevancia creciente para las poblaciones de España y de la UE: la calidad nutricional. Los productos derivados de los cereales contribuyen significativamente a la provisión de fibras y otros componentes que aportan un beneficio para la salud más allá de las consideraciones propias de la nutrición básica como, por ejemplo, la mejoría de funciones fisiológicas o la reducción del riesgo de padecer enfermedades.
Las fibras (particularmente arabinoxylanos en trigo y β-glucanos en cebada y avena) tienen enormes beneficios en reducir el riesgo de enfermedades crónicas (diabetes tipo 2, enfermedades cardiovasculares, cáncer colorrectal; e.g. de Munter et al., 2007; Vitaglione et al., 2008; Aune et al., 2011). Sin embargo, el consumo de estas fibras por parte de la población europea está por debajo de los niveles recomendados (Shewry et al., 2014). Otros componentes presentes en granos de cereales con importancia nutricional son elementos minerales (Fe y Zn) y compuestos fenólicos con conocidas propiedades antioxidantes. La relación del contenido de estas fibras alimentarias y otros componentes nutricionales con las ganancias genéticas y agronómicas de productividad han sido muy poco estudiadas y la interacción entre fisiólogos y genetistas/mejoradores que integran esta Red, en colaboración puntual con especialistas en Ciencia y Tecnología de Alimentos (colaboraciones ya existentes en muchos de los grupos) facilitará la discusión de abordajes que permitan un avance más sólido en la investigación y mejora del contenido de estos componentes en cereales.
Otro aspecto importante son las intolerancias, a nivel global c. 7% de la población posee algún tipo de intolerancia a las proteínas presentes en los granos de cereales (Sapone et al., 2011). Las gliadinas son las principales responsables de la celiaquía y otras intolerancias al gluten (Arentz Hansen et al., 2002). Sin embargo hay diferencias importantes en el contenido de epítopos tóxicos entre diferentes tipos de trigo, especialmente entre trigo duro y harinero (Ozuna et al., 2015) lo que posibilitaría la selección de genotipos con bajo contenido en epítopos inmunogénicos. La fertilización con N y S determina fuertemente la composición en epítopos inmunogénicos y la calidad del grano de trigo, favoreciendo la expresión de determinadas fracciones de gliadinas, modificando significativamente la elasticidad y extensibilidad de las masas (Wieser et al., 2004). También en este contexto, la colaboración e interacción en la Red será beneficiosa para comprender los mecanismos fisiológicos y genéticos que posibiliten el desarrollo de variedades de trigo y otros cereales de elevada calidad, bajo contenido en epítopos inmunogénicos y alto rendimiento.
El objeto y motivación de la propuesta de creación de esta Red incluye facilitar e impulsar la colaboración entre grupos de investigación focalizados en genética/mejora y en fisiología de cereales con la finalidad de entender y mejorar su productividad (tanto la potencial como la estabilidad frente a condiciones ambientales adversas) y su calidad (tanto funcional como nutricional y en términos de alimentos más saludables). Para satisfacer este objetivo, la Red aglutina grupos de investigación en fisiología (JL Araus- Barcelona, I Aranjuelo-Pamplona, R Morcuende-Salamanca) y genética/mejora (E Prats- Córdoba, P Giraldo-Madrid, E Igartua-Zaragoza, N Aparicio-Valladolid, A Pérez de Luque- Córdoba) del rendimiento y calidad de cereales y está coordinada por un grupo que integra dos laboratorios de la ETSEA de la UdL: el de Fisiología de Cultivos (liderado por GA Slafer) y el de Mejora de Cereales (liderado por I Romagosa). Todos los grupos han tenido proyectos del Plan Nacional en los últimos años y tienen reconocimiento a nivel internacional (mucho más del que se ve en los CVAs incluidos en la solicitud ya que investigadores de reconocido prestigio están integrados como miembros del grupo y sus CVAs no están incluidos en la solicitud).
Es de esperar que la participación en las actividades de la Red facilite la interacción entre grupos y consiga una mayor interdisciplinariedad entre grupos de fisiología y de mejora, lo que permitirá estudios de fisiología más aplicables a la mejora genética y una mejora más eficiente. Los principales elementos temáticos en los que la Red focalizará sus actividades incluyen (i) patrones de desarrollo (que gobiernan la adaptación al medio) del cultivo, (ii) determinantes de crecimiento, partición y productividad, y (iii) interacciones rendimiento – calidad (funcional y nutricional).
Estos aspectos tanto en condiciones potenciales como de estrés abiótico (principalmente baja disponibilidad de N, déficit hídrico, altas temperaturas) y biótico (enfermedades como la roya u oídio). En una vertiente de aplicación del conocimiento, la Red se constituirá en un foro ideal para compartir experticias en mejora y fisiología, buscando métodos de cribado fisiológicos relacionados con rendimiento potencial, tolerancia a estreses y calidad, que se pudieran emplear a la escala necesaria para tener impacto en mejora genética, integrando los procesos mencionados arriba en elementos que propicien herramientas de fenotipado, particularmente para la aplicación de la selección asistida por marcadores moleculares y la selección genómica. Este elemento es de suma trascendencia ya que contar con un adecuado fenotipado es el “cuello de botella” de la biología experimental actual (Furbank y Tester, 2011). Esta situación ha sido causada en parte por el auge de las ciencias “ómicas” moleculares (genómica, proteómica, metabolómica), que han revolucionado la biología experimental en lo poco que llevamos de siglo. Así, el nuevo cuello de botella es el fenotipado de alta capacidad.
Para lograr cumplir con esta motivación, la Red establecerá acciones que promuevan la comunicación, impulsen la investigación, y mejoren la internacionalización de grupos de investigación. Estos grupos cuentan con amplio conocimiento y probada experiencia en diferentes aspectos de la fisiología y mejora del rendimiento y calidad de cereales que se verán complementadas y favorecidas por las sinergias que se generarán en la Red.
- Referencias:
Acreche, M., Slafer, G.A., 2009. Variation of grain nitrogen content in relation with grain yield in old and modern Spanish wheats grown under a wide range of agronomic conditions in a Mediterranean region. J. Agric. Sci., 147, 657-667.
Acreche, M., Briceno-Felix, G., Martín Sanchez, J.A., Slafer, G.A., 2008. Physiological bases of genetic gains in Mediterranean bread wheat yield in Spain. Eur. J. Agron. 28, 162-170.
Albajes, R., Cantero-Martínez, C., Capell, T., Christou, P., Farre, A., Galceran, J., López-Gatius, F., Marin, S., Martín-Belloso, O., Motilva, M.J., Nogareda, C., Peman, J., Puy, J., Recasens, J., Romagosa, I., Romero, M.P., Sanchis, V., Savin, R., Slafer, G.A., Soliva-Fortuny, R., Viñas, I., Voltas, J., 2013. Building bridges: an integrated strategy for sustainable food production throughout the value chain. Mol. Breeding 32, 743-770.
Aranjuelo, I., Erice, G., Sanz-Sáez, A., Abadie, C., Gilard, F., Gil-Quintana, E., Avice, J.C., Staudinger, C., Wienkoop, S., Araus, J.L., Bourguignon, J., Irigoyen, J.J., Tcherkez, G. 2015. Differential CO2 effect on primary carbon metabolism of flag leaves in durum wheat (Triticum durum Desf.). Plant, Cell Environ 38: 2780- 2794.
Araus, J.L., Cairns, J. 2014. Field high-throughput phenotyping – the new crop breeding frontier. Trends Plant Sci. 19, 52-61.
Araus, J.L., Slafer, G.A., Royo, C., Serret, M.D. 2008. Breeding for Yield Potential and Stress Adaptation in Cereals. Critical Reviews in Plant Sci., 27:377–412.
Arentz Hansen, H., Mcadam, S.N., Molberg, Ø., Fleckenstein, B., Lundin, K.E.A., Jørgensen, T.J.D., Jung, G., Roepstorff, P. and Sollid, L.M. 2002. Celiac lesion T cells recognize epitopes that cluster in regions of gliadins rich in proline residues. Gastroenterology, 123, 803–809.
Aune, D., Chan, D.S.M., Lau, R., Vieira, R., Greenwood, D.C., Kampman, E., Norat, T., 2011. Dietary fibre, whole grains, and risk of colorectal cancer: systematic review and dose-response meta-analysis of prospective studies. British Medical J. 343, d6617.
Braun, H.-J., Atlin, G., Payne, T., 2010. Multi-location testing as a tool to identify plant response to global climate change. In: Reynolds, M.P. (Ed.), Climate Change and Crop Production CABI, Wallingford, UK, pp. 115-138.
Brisson, N., Gate, P., Gouache, D., Charmet, G., Oury, F.-X., Huard, F., 2010. Why are wheat yields stagnating in Europe? A comprehensive data analysis for France. Field Crops Res. 119, 201–212.
Connor, D.J., Minguez, M.I., 2012. Evolution not revolution of farming systems will best feed and green the world. Global Food Security 1, 106–113.
De Munter, J.S., Hu, F.B., Spiegelman, D., Franz, M., van Dam, R.M., 2007. Whole grain, bran, and germ intake and risk of type 2 diabetes: a prospective cohort study and systematic review. PLoS Medicine, 4:e261
Fischer, R.A. 2007. Understanding the physiological basis of yield potential in wheat. J. Agric. Sci., 145: 99-113. Furbank, R.T., Tester, M. 2011. Phenomics–technologies to relieve the phenotyping bottleneck. Trends Plant Sci., 16: 635-644.
Graybosch, R.A., Peterson, C.J., 2010. Genetic improvement in winter wheat yields in the Great Plains of North America, 1959–2008. Crop Sci. 50, 1882-1890.
Lopes, M.S., Reynolds, M.P., Manes, Y., Singh, R.P., Crossa, J., Braun, H.J., 2012. Genetic yield gains and changes in associated traits of CIMMYT spring bread wheat in a ‘Historic’ set representing 30 years of breeding. Crop Sci. 52, 1123-1131.
Mackay, I., Horwell, A., Garner, J., White, J., McKee, J., Philpott, H., 2011. Reanalyses of the historic series of UK variety trials to quantify the contributions of genetic and environmental factors to trends and variability in yield over time. Theor. Appl. Genet. 22, 225-238.
Martre, P., Porter, J. R., Jamieson, P.D. & Triboi, E., 2003. Modelling grain nitrogen accumulation and protein composition to understand the sink/source regulations of nitrogen remobilization for wheat. Plant Physiol. 133, 1959–1967.
Matus, I., Mellado, M., Pinares, M., Madariaga, R., del Pozo, A., 2012. Genetic progress in winter wheat cultivars released in Chile from 1920 to 2000. Chil. J. Agic. Res. 72, 303–308.
Ozuna, C.V., Iehisa, J.C.M., Giménez, M.J., Alvarez, J.B., Sousa, C., Barro, F., 2015. Diversification of the celiac disease α-gliadin complex in wheat: a 33-mer peptide with six overlapping epitopes, evolved following polyploidization. Plant J., 82, 794–805.
Ray, D.K., Ramankutty, N., Mueller, N.D., West, P.C., Foley, J.A., 2012. Recent patterns of crop yield growth and stagnation. Nature Commun. 3:1293 doi:10.1038/ncomms2296.
Reynolds, MP., Tuberosa, R. 2008. Translational research impacting on crop productivity in drought-prone environments. Curr. Opinion in Plant Biol., 11:171–179.
Reynolds, M., Foulkes, J., Furbank, R., Griffiths, S., King, J., Murchie, E., Parry, M., Slafer, G., 2012. Achieving yield gains in wheat. Plant Cell & Environ. 35, 1799-1823.
Sadras, V.O., Lawson, C., 2011. Genetic gain in yield and associated changes in phenotype, trait plasticity and competitive ability of South Australian wheat varieties released between 1958 and 2007. Crop Pasture Sci. 62, 533-549.
Sanchez-Garcia, M., Royo, C., Aparicio, N., Martín-Sánchez, J.A., Álvaro, F., 2013. Genetic improvement of bread wheat yield and associated traits in Spain during the 20th century. J Agric Sci. 151, 105–118.
Sapone, A., Lammers, K.M., Casolaro, V., Cammarota, M., Giuliano, M.T., De Rosa, M., Stefanile, R., Mazzarella, G., Tolone, C. and Russo, M.I., 2011. Divergence of gut permeability and mucosal immune gene expression in two gluten-associated conditions: celiac disease and gluten sensitivity. BMC Med. 9, 23.
Serrago, R.A., Alzueta, I., Savin, R., Slafer, G.A. 2013. Understanding grain yield responses to source-sink ratios during grain filling in wheat and barley under contrasting environments. Field Crops Res., 150: 42–51.
Shearman, V.J., Sylvester-Bradley, R., Scott, R.K., Foulkes, M.J., 2005. Physiological processes associated with wheat yield progress in the UK. Crop Sci. 45, 175-185.
Shewry, P.R., Saulnier, L., Gebruers, K., Mitchell, R.A.C., Freeman, J., Nemeth, C., Ward J.L., 2014. Optimising the content and composition of dietary fibre in wheat grain for end-use quality. In: Genomics of Plant Genetic Resources Volume 2. Crop productivity, food security and nutritional quality (R. Tuberosa, A. Graner, E. Frison, Eds), Springer, Dordrecht, the Netherlands, pp. 455-466.
Sinclair, T.R., Purcell, L.C., Sneller, C.H. 2004. Crop transformation and the challenge to increase yield potential. Trends Plant Sci., 9:70-75.
Slafer, G.A. 2003. Genetic basis of yield as viewed from a crop physiologist’s perspective. Ann. Appl. Biol., 142:117-128.
Triboi, E., Martre, P., Girousse, C., Ravel, C., Triboi-Blondel, A.M., 2006. Unravelling environmental and genetic relationships between grain yield and nitrogen concentration for wheat. Eur. J. Agron. 25, 108–118.
Vitaglione P, Napolitano A, Fogliano V. 2008. Cereal dietary fibre: a natural functional ingredient to deliver phenolic compounds into the gut. Trends Food Sci. Technol., 19, 451–463.
Wieser, H., Gutser, R., von Tucher, S., 2004. Influence of sulphur fertilisation on quantities and proportions of gluten protein types in wheat flour. J. Cereal Sci 40, 239-244.